В.А. Рарок, кандидат с.-г.
наук, доцент ПДАТУ
О.П. Хмелюк, асистент ПДАТУ
Вступ. Мінливість
кількісних ознак являється біологічною особливістю організму і зумовлена
генотипом. Її прояв залежить від умов середовища. Вивчення ступеня мінливості,
її меж спадкової детермінації організму важливе як в генетиці і в теоретичній
селекції, так і в практичній селекції при оцінюванні сортів, ліній і гібридів.
Огляд літератури. Серед різноманітності підходів у вивчені рослин гречки вцілому і окремих
їх органів особливої уваги заслуговує аналіз структури рослин. Використовуючи
ці дані дослідник може встановити мінливість і розподіл ознак, кореляційні
зв’язки, а також інші показники необхідні в процесі вивчення рослин гречки. За
допомогою структурного аналізу вирішується одне із основних питань селекції –
чи може деяка рослина стати основоположником сорту. Вивченням будови рослин
гречки в різні часи займалось ряд вчених, зокрема Кротов А.С. [8], Алексеєва О.С.
[1], Фесенко Н.В. [10], Бочкарева Л.П. [3], Імс А. [6],
Тутаюк В.Х. [9] та інші.
Формулювання цілей статті. Метою даної роботи є дослідити варіабельність та розподіл
основних біометричних ознак селекційних сортів гречки колекції світового
генофонду роду Fagopyrum.
Матеріал і методика досліджень. Дослідження проводились в
Науково-дослідному інституті круп’яних культур Подільського державного
аграрно-технічного університету.
Колекція включає 126 зразків
селекційних сортів різного походження. В якості стандарту використовували
районований сорт Вікторія.
Досліди закладали за принципом
колекційного розсадника. Площа ділянки 2,7 м2, конфігурація 1,5 м
× 1,8 м. Ізоляція екранна біологічна з допомогою тетраплоїдної форми
гречки. Норма висіву 50 схожих зерен на 1 погонний метр.
Біометричний аналіз рослин проводили
за методикою запропонованою Л.П. Бочкарьовою [2].
Отримані експериментальні дані аналізувались
методами математичної статистики [4, 5] з використанням
персонального комп’ютера із застосуванням спеціальних пакетів програм MO Excel ’03
та Statistica 6.0 в середовищі Windows.
Результати досліджень. Провівши дослідження було отримано
ряд експериментальних даних, які характеризують будову рослин гречки. За
результатами математичної обробки яких було дано оцінку зміні основних ознак
(див. табл. 1). Мінливість та розподіл основних морфологічних ознак наведено
нижче.
Висота рослин. Виходячи із наших спостережень та враховуючи результати
інших дослідників [7] ми виділили 5 градацій висоти рослин гречки: низькі – 50 см, невисокі – 51 – 70 см, середні – 71 – 90 см, вищі середніх – 91 – 110 см, високі – більше 111 см.
Фенотипічний прояв ознаки в сортів, що вивчались, коливається
в межах від 73,05 до 118,90
см. Показник висоти рослин має незначну мінливість,
коефіцієнт варіації по сортах змінювався від 5,59 до 22,81 % (нижня норма
середнього варіювання). Варіювання ознаки, в цілому
по колекції, знаходиться в межах нормального (середнього)і становить 8,27%.
Аналізуючи розподіл сортів за висотою рослин слід
зазначити, що крива наближена до нормального розподілу і характеризується
незначною гостровершинністю (ексцес становить 0,13). Пік знаходиться в
класовому інтервалі 95 – 100 см,
де сконцентровано 23,81 % сортів колекції. Дещо менші класи із висотою
рослин 90 – 95 та 100 – 105 см,
які налічують 51 сорт, що складає 40,48 %. Таблиця 1
Хід кривої має від’ємну асиметрію (-0,20) її
центр зміщений вправо, тобто у колекції домінують більш високорослі сорти.
Норма ознаки знаходиться в межах 85 – 110 см в яку
ввійшло 115 сортів (91,27 %). За його межі виходить 11 сортів
(8,73 %), 7 із них за ліву межу та 4 – за праву.
Таким чином, в групу середньорослих ввійшло – 23
сорти (18,25%). Найбільш чисельніша група сортів із висотою рослин вище
середньої (91 – 110 см)
яка налічує 99 зі 126 сортів, що вивчались, і становить 78,57 %.
Малочисельною також є група високорослих сортів, що налічує 4 представника і
складає 3,18 %.
Кількість гілок. Фенотипічний прояв ознаки в значній мірі залежить
від степені окультуреності, густоти стояння рослин (площа живлення, освітленість)
та інших факторів [8].
Загальна кількість гілок на 70% формувалась за
рахунок гілок першого порядку. Вцілому по сортах кількість гілок 1-го порядку
змінювалась в межах 1,75–3,45 шт. Мінливість ознаки знаходиться в межах
від середнього до високого варіювання (14,66–66,52 ). Слід відмітити, що в
колекції, яка вивчалась, є наявність лише одного сорту в якого відсутнє
гілкування, це сорт Одностебельна (1612). При проведенні математичного аналізу
кількості гілок (1-го, 2-го та загальної) даний сорт до уваги не брався.
Аналізуючи розподіл сортів по кількості гілок
першого порядку можна відмітити, що крива характеризується незначною
гостровершинністю (ексцес становить 0,41) та асиметрією (0,42) в бік зменшення
кількості гілок першого порядку.
Більшість сортів входять в дві групи (кількість
гілок 2 – 2,5 та 2,5 – 3), які і формують пік розподілу. Чисельність цих груп
складає 60 і 53 сорти, що становить 90,40 %. Відзначені групи формують
інтервал типовості (норми) – 2,00–3,00 шт. За межами, в сторону збільшення
кількості гілок першого порядку, інтервалу типовості знаходиться одна група,
яка налічує 7 сортів, що становить 5,60%. Зліва від інтервалу типовості
знаходяться група із чисельністю 5 сортів, що становить 4,00 %.
Частка гілок другого порядку в загальній
кількості гілок становить близько 30 %. Ознака надзвичайно мінлива,
коефіцієнт варіації по сортах змінювався від великого до аномально великого
(63,89–254,65%). Кількість гілок 2-го порядку змінюється від 0,35 до
2,65 шт. і має розмах, що становить 2,30 шт.
Крива розподілу дещо асиметрична (0,75), ”центр
ваги” зміщений в бік зменшення кількості гілок. Вона не підкорюється
нормальному розподілу і характеризується незначною гостровершинністю, ексцес
становить 0,75. Пік формує клас із кількістю гілок 0,5 – 1 шт. Частка якого
складає по 53 сорти, що становить 42,40 % колекції. З боку збільшення
кількості гілок знаходиться дещо менший клас із чисельністю 40 сортів, які
становлять 32,00 %.
Ці два класи входять в інтервал типовості
(норми), який становить 0,50 – 2,00 гілок і налічує 113 сортів (90,40 %).
Зліва від інтервалу типовості знадяться клас, що
налічує 10 сортів і становить 8,00 %. В сторону збільшення кількості гілок
2-го порядку знаходиться 2 класи які налічують по 1-му сорту, що разом
становить 1,60 %.
Кількість гілок є одним із найбільш варіабельних
показників. В наших дослідженнях варіація кількості гілок по сортах змінювалась
від нормальної (середньої) до надвеликої (32,67–98,61 %) і становила в
середньому по колекції 57,35 %.
Гілкування розрізняють: понижене – до 4; середнє
– 5–7; підвищене – 8–10; високе – 11–16; дуже високе – 17–25; аномальне –
більше 25.
В нашому дослідженні значення ознака коливалась
від 2,40 до 5,94, тобто було представлено 2 класи: із пониженим та середнім
гілкуванням.
Крива розподілу ознаки представлена двоскатною,
асиметричною (0,71) кривою. Вона віддалена від нормального розподілу і
характеризуються гостровершинністю (ексцес становить 0,48). Найбільш чисельна
група із кількістю гілок від 3,0 до 3,5 шт. налічує 46 сортів і становить
36,80 % всієї вибірки.
Обабіч від ”пікової групи” знаходяться дві
приблизно однакові групи із кількістю гілок 2,5–3,0 та 3,5–4 шт., що
налічують по 21 та 29 представників відповідно і загалом становлять
40,00 %. По краях розподілу знаходяться найменш чисельні групи, що
налічують 1–16 сортів і становлять 23,20 %.
Кажучи про інтервал типовості (норми), який
становить 2,50–4,50 гілок, слід відзначити, що в нього ввійшло більшість сортів
– 112, що становить 89,60 %. В сторону збільшення кількості гілок
сукупність налічує 10 сортів (8,00 %). Зліва від норми знаходиться група
яка налічує 3 сорти, що становить 2,40 %.
Кількість вузлів на стеблі. Стебло і гілки в гречки
розділені вузлами на ряд меживузлів. Вузли в гречки покриті тісно прилягаючими
пластинками. В окремих рослин вузли бувають потовщеними, особливо в нижній
частині стебла. Кількість вузлів на стеблі є однією із сортових ознак, яка при
зміні умов вирощування сильно варіює. В різних сортів гречки на стеблі в
середньому нараховується від 7 до 13 вузлів [1].
В проведених нами дослідженнях мінливість даної
ознаки невисока і по сортах становить від 6,18 % до 18,66 %. Вцілому по
колекції загальна варіація складає 10,31 %. Варіанти фенотипічного прояву
ознаки знаходяться в межах 8,00–14,10 вузлів, варіаційний розмах становить 6,10
вузлів.
Характеризуючи криву розподілу слід відзначити,
що вона відміна від нормального розподілу. Вона відзначується від’ємною
асиметрією (-0,70), тобто, має зміщення в сторону збільшення прояву ознаки.
Розподіл характеризується також гостровершинністю – ексцес становить 0,69. Пік
формує клас із фенотипічним проявом ознаки 11–12 вузлів і налічує 47 сортів і
становить 37,30 % колекції, що вивчалась. З боку збільшення ознаки
розміщений дещо менший за частотою клас із проявом 12–13 вузлів, який налічує
34 сорит, що становить 26,94 %.
Інтервал типовості (норми) 10–13 вузлів формує 3
найбільш чисельні класи в які ввійшло 80,16 % (101 сорт) колекції, що
вивчалась. За межами інтервалу типовості (норми) знаходиться п’ять малочисельні
класи. Із них три збоку зменшення ознаки, які налічують 11 сортів (8,73 %)
та два збоку збільшення які мають частоту 14 сортів, що становить 11,11 %.
Кількість суцвіть на рослині. Якщо величина кількості
гілок детермінована генотипом, то ступінь розвитку зони плодоношення, завдяки
необмеженому типові росту, змінюється в широких межах. В значній мірі також
змінюється кількість суцвіть [10]. Верхівка гілки, як правило, закінчується
складним суцвіттям. Частина верхівок суцвіть знаходиться в зачаточному стані і
тривалий час зберігають здатність продовжувати свій розвиток.
В своїх дослідженнях ми враховували загальну
кількість суцвіть на рослині. Крайні варіанти прояву ознаки заходиться в межах
від 22,25 до 48,20 суцвіть. Варіаційний розмах склав 25,95 суцвіть на рослину.
Коефіцієнт варіації в середньому по сортах становить 32,39 % і змінюється
від середнього (нижня норма) 17,81 % до дуже великого – 67,82 %.
Вцілому по колекції коефіцієнт варіації склав 13,41 % (нижня норма
середнього варіювання).
Розподіл сортів гречки за кількістю суцвіть на
рослині малоасиметричний, ”центр ваги” дещо зміщений в сторону зменшення
показника (асиметрія становить 0,60). Крива розподілу має незначну
гостровершинність (ексцес становить 0,53). Найбільш чисельніша група із
кількістю 30 – 35 суцвіть яка налічує 54 сорти, що складає 42,86 %. Дещо
менша наступна група із 35 – 40 суцвіттями на рослині яка налічує 38 сортів, що
становить 30,16 %. Ці дві групи формують інтервал типовості (норми), який
становить 73,02 % зразків колекції, що вивчалась.
Зі сторони зменшення кількості суцвіть на рослині
від інтервалу типовості знаходяться дві групи із показниками в межах 20 – 25 та
25 – 30 суцвіть, які відповідно налічують 1 та 18 сортів, що становить
15,08 % всіх номерів. В сторону збільшення кількості суцвіть знаходиться
дві групи які налічують 10 і 5 сортів, що становить 7,94 та 3,96% відповідно.
Розрізняють 4 градації кількості суцвіть: мало –
до 30; середньо – 31–60; багато – 61–90; дуже багато – більше 90.
Згідно класифікації в нашому експерименті мали
місце представники, які відносяться до двох класів – з малою (19 номерів) та
середньою (107 номерів) кількістю суцвіть на рослині.
Кількість листків. Кількість листків
(облистяність) визначається габітусом рослини, його висотою й кількістю гілок,
умовами вирощування.
Оскільки кількість листків і суцвіть знаходяться
в залежності від одних і тих же показників – висоти і гілкування рослини, тому
спостерігається значна подібність в мінливості і розподілі цих двох ознак. На
це вказують рівні значення асиметрії і ексцесу.
Мінливість ознаки по сортах знаходиться в межах
від 18,34 % до 70,07 % в середньому становить 33,41 %. Розмах
становив від 21,25 до 47,20 листків. Вцілому ж по колекції за роки досліджень
варіація склала 13,78 %.
Крива розподілу малоасиметрична (0,60) із
зміщенням вершини в бік меншої кількості листків. Вона не відповідає
нормальному розподілу, ексцес – 0,53. Пік формує група із 30 – 35 листками яка
налічує 55 представників, що становить 43,65 %. З обох боків знаходяться 2
приблизно однакові групи які налічують 26 і 31 сорт, що становить 20,63 %
і 24,60 % відповідно.
Дані групи входять в інтервал типовості (норми),
який налічує 112 сортів, що становить 88,89 %. Збоку зменшення кількості
листків знаходиться одна група, яка налічує один сорт. Збоку збільшення ознаки
знаходяться 2 групи із чисельністю 10 і 3 сорти, що становить 10,32 %
досліджуваного матеріалу.
Зернова продуктивність. Урожай гречки в значній
мірі визначається продуктивністю окремих рослин, яка в свою чергу зумовлена
взаємодією багатьох факторів.
Продуктивність – це комплексна ознака, результат
взаємодії сукупності морфологічних ознак і властивостей, які визначають
особливості росту і розвитку рослин. Значення кожної, окремо взятої ознаки, із
загального комплексу різне. Підсумовуючими ознаками всіх складових є
озерненість та вага зерна з рослини. На цих показниках ми і зупинились для
характеристики колекції сортів по продуктивності.
Кажучи про озерненість і вагу зерна з рослини
слід уточнити, що значення даних ознак відображає реальну біологічну
продуктивність рослин зі структурного снопа, в яких виключаються втрати при
скошуванні, обмолоті та очистці зерна механічним способом. Звичайно, ці дані не
можуть відображати фактичного врожаю з одиниці площі, який завжди буде нижчим
через втрати при збиранні.
Вцілому спостерігається значне коливання
озерненості в межах сорту. В окремих сортів коефіцієнт варіації сягнув
106,67 % (аномальне варіювання), але поряд із цим є і достатньо пластичні,
в яких ознака має середню мінливість. Вцілому по колекції спостерігається
середнє (верхня межа) варіювання ознаки,
коефіцієнт варіації склав 30,29 %.
В межах колекції, що вивчалась, по озерненості
виявлено велику розбіжність. Крайні варіанти фенотипічного прояву ознаки
62,95–264,75 плодів на рослину. Таким чином, варіаційний розмах складає 201,80
плодів на рослину.
Розподіляється ознака по явно анормальному типу,
про що свідчать показники асиметрії та ексцесу. Крива характеризується додатною
асиметрією (1,19), що вказує на домінуюче становище в колекції сортів з меншою
озерненістю. Модальний клас включає сорти із 100–150 плодами на рослині, який
налічує 65 номерів і становить 51,59 %. Наступний в сторону зменшення
ознаки за модальним знаходиться клас із озерненістю 50-100 плодів на рослину
має дещо меншу частоту – 36 сортів, і становить 28,57 % колекції.
Норма ознаки знаходиться в межах 50–200 плодів. В
неї ввійшла більша частина колекції – 119 сортів, що становить 94,44 %. За
більшу межу типовості (в бажану сторону) входять найкращі по озерненості сорти,
яких налічується 7, що становить 5,56 %. Сортів, які б виходили за меншу
межу типовості в колекції, що вивчалась, не виявлено.
В межах колекції вага плодів з рослини коливалась
в межах від 0,99 г до 4,24 г на рослину. Таким чином варіаційний
розмах склав 3,25 г
на рослину.
Вага плодів з рослини достатньо варіабельна
ознака, в окремих сортів коефіцієнт варіації сягнув 113,97 %(аномальне
варіювання). Хоча мали місце в колекції і більш стабільні сорти, коефіцієнт
варіації яких становить 27,66 %. По колекції варіація знаходилась в межах
верхньої норми середнього варіювання і становить 28,38 %.
Розподіл сортів гречки далекий від нормального.
Крива розподілу характеризується значними ексцесом (1,50) і додатною
асиметричністю (1,05), ”центр ваги” зміщений в сторону зменшення ознаки. Пік
розподілу формує дві групи із вагою плодів 1,5–2,0–2,5 г. Найбільш
чисельніша група із урожайністю 1,5–2,0 г знаходиться збоку зменшення від
середнього показника і налічує 44 сорти, що становить 34,92 % колекції
сортів гречки. Дещо менш чисельною є група із вагою зерен з рослини
2,0–2,5 г в яку ввійшов і середній показник, яка налічує 39 сортів, що
становить 30,95 %.
Норма ознаки лежить в інтервалі 1,5–3,0 г, в
нього ввійшла значна частина колекції, яка налічує 102 сорти і становить
80,95 %. За більшу межу вийшло 13 сортів, урожайність яких перевищила
3,0 г, що склало 10,32 %. Решта колекції знаходиться за меншою межею
інтервалу типовості і становить 8,73 % сортів, що вивчались.
Висновки. В результаті проведених досліджень
було вивчено мінливість і розподіл основних морфологічних ознак колекції
селекційних сортів гречки світового генофонду роду Fagopyrum. Вищенаведене окреслює потребу в
подальшому вивченню сортів гречки з метою формування ознакових колекцій зразки
яких можна було б використовувати в різноманітних селекційних програмах.
Список використаної літератури:
1.
Алексеева Е.С. и др. Культура гречихи. Ч.1. История культуры,
ботанические и биологические особенности. –Каменец-Подольский: Издатель
Мошак М.И., 2005. –192с.
2.
Анализ структуры растения гречихи (Методические
рекомендации) / Бочкарева Л.П. –Черновы, 1994. -45с.
3.
Бочкарева Л.П. Морфобиологическая характеристика
и селекционная ценность мутантных форм гречихи // Дисс. на соиск. уч. степ.
канд. наук. –Ленинград, 1990. –300с.
4.
Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с
основами статистической обработки результатов исследований). – 5-е изд., доп. и
перераб. – М.: Агропромиздат, 1985. – 351 с., ил.
5.
Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной
ботанике. –М.: Наука, 1984. –424с.
6.
Имс А. Морфология цветковых
растений: Пер. с англ. –М.: Мир, 1984. –496 с.
7.
Классификатор рода Fagopyrum Mill. / Кротов А.С., Афанасьева Е.Ф.,
Авезджанов Р.М. -Л.: ВАСХНИЛ, ВИР, 1974. -16с.
8.
Кротов А.С. Крупяные культуры // Культурная флора СССР. –Л.,
1975. С.1-118.
9.
Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология
растений. –М.: Высшая школа. –1980. –316с.
10.
Фесенко Н.В. Селекция и семеноводство гречихи. –М.: Колос,
1983. –190с.
| 
